Базальная имплантация зубов Томск Степная 4-я

Стоматология Имплантмастер. Стоматология Эстетикс на Щелковской. Клиника инноваторских технологий Престиж. Лечебно-диагностический центр МедЭксперт доктора Трухманова. Стоматологическая клиника Жемчужина. Стоматологическая клиника Z3. Стоматологическая клиника Gionix. Dental clinic центр эстетической стоматологии.

Таланид и Таланид Премиум. Казанский муниципальный мед институт Стоматологическая поликлиника. Стоматологическая клиника Смайл-Казань. Стоматологическая клиника ReziDent. Стоматологический кабинет Булгар-Стом. Стоматологическая поликлиника Горки Стоматология МегаДэнт на Декабристов. Стоматологическая клиника Dssamara. Стоматологическая клиника доктора Киселева. Стоматологическая клиника Дентал Авеню. Стоматологическая клиника Хороший Доктор. Стоматологическая клиника Скайдент.

Стоматологическая линия Чайковский. Стоматологическая студия Статуя Чарли. ГеКо-плюс, стоматологическая клиника. Проф стоматология Esthetic Dental. Стоматологическая клиника Эмидент. 1-ая профессорская клиника Стоматология-СПб отделение эстетической стоматологии. Стоматология Виктория Дент. Молекулярными система- тиками высказывалось даже предложение Рис. Горилла о объединении африканских понгид и человека в подсемейство гоминин, тогда как оранги составили бы под- семейство понгин; оба эти подсемейства врубаются в семейство гоми- нид Groves, , и др.

В то же время как зоологический вид Н. Почти все характер- ные черты его био организации представляют собой как бы завершение эволюционных тенденций, свойственных отряду приматов в целом. К их числу следует отнести в первую очередь высочайшее развитие мозга и интеллекта. Структурная энцефализация, либо церебрализация от греч.

В особенности выражены черты прогрес- сивной церебрализации в ряду приматов, у которых более отчетливы эволюционные преобразования новейшей коры — неокортекса; происходит нарастание удельного веса филогенетически новейших территорий нео- кортекса в области нижней теменной, лобной и височной толикой.

Структурные гомологи тех полей мозга, с которыми соединены высшие психологические функции человека развитие концептуального мышления, членораздельной речи, трудовых действий , имеются и у остальных высших приматов, до этого всего у шимпанзе. Но конкретно у человека все эти пре- образования, резко повысившие резервные способности мозга, достиг- ли большей выраженности, например: ускорение развития филогене- тически новейших полей, повышение общего количества нейронов при мень- шей плотности их расположения, существенное увеличение степени ветвления дендритов и «вертикальной упорядоченности» разных по- лей неокортекса, усложнение структуры и обилия синаптических образований и т.

Даже такое специфично человеческое свойство, как социальность, тоже не появилось на голом месте: оно имеет свои био предпо- сылки в только высочайшем уровне развития высшей нервной дея- тельности понгид, их гибком и сложном ориентировочно-исследователь- ском поведении, возможности к стремительной смене реакций и перестройке стереотипов, манйпуляторной от лат.

Пред- метная деятельность обезьян, неточно именуемая время от времени «орудийной», — это способность употреблять различные природные либо предложен- ные экспериментатором предметы в качестве коннекторов — посредни- ков для решения определенных задач.

Бессчетные этологические наблюдения в природных и экспери- ментальных критериях проявили, что шимпанзе довольно обширно ис- пользуют такие природные предметы, как палки, веточки, корешки дере- вьев, даже камешки, для «потребительских» целей — сбора термитов и му- равьев, раскалывания орехов, при обследовании разных предметов, опасности, нападении и т.

Отмечалось, что при использовании камня удар наносился не ребром руки, а плашмя, корешки деревьев могли играться роль «наковален». Время от времени такие «орудия» даже хранятся мортышками в особенных местах. Чрезвычайно много новейших данных было получено при исследовании поведе- ния шимпанзе в научно-исследовательском центре Гомбе-Стрим на вос- четком берегу оз.

Танганьика в Танзании Дж. Лавик ван Гудолл и в полевых наблюдениях за группой юных шимпанзе в Псковской обл. Институт физиологии им. Допускают, что шим- панзе владеют способностью к анализу связей меж предметами, сле- довой образной памятью, может быть, элементами отвлеченного мышле- ния в определенной ситуации к примеру, выбор предмета по эталону, предъявленному экспериментатором , у их отмечены кооперативные деяния нападение, защита, помощь и взаимопомощь , время от времени на- блюдался достаточно высочайший уровень организации охоты.

Но все эти простые формы обобщения появляются у обезьян вне связи с речевой функцией; звуки человекообразных обезьян выражают в большей степени эмоции. Отлично развиты у шимпанзе спо- собность наблюдения и подражание, новейшие приемы обращения с различ- ными предметами достаточно быстро перенимаются иными мортышками и стают чертой группового поведения.

Время от времени для обозначения пере- дачи от поколения к поколению новейших привычек, приемов, «традиций» и т. Примеры такового рода известны не лишь для человекообразных обезьян. Описан, в част- ности, вариант в стаде японских макак, когда одна из самок стала ополас- кивать в воде бататы, до этого чем их съесть, и этот прием достаточно быст- ро распространился посреди остальных особей.

Элементы публичного пове- дения обезьян были одной из слагаемых био предпосылок очеловечения. Уже у обезьян стадность, как понятно, обусловливает не- которую «буферность» по отношению к среде, защиту от хищников, по- вышает конкурентную способность, выживаемость детенышей, обеспе- чивает передачу определенных способностей, содействует удлинению жизни и большей стабильности популяций, провоцирует проникновение в но- вые экологические ниши.

Основой формирования неповторимой верхней конечности человека яви- лась пятипалая хватательная кисть приматов. Главной эволюционной тен- денцией на пути развития людской руки было расширение функции малоспециализированной конечности приматных предков. В ряду прима- тов наблюдается постепенное уменьшение опорной функции передних конечностей и развитие противопоставления I луча кисти. Эта способ- ность огромного пальца поворачиваться таковым образом, чтоб его ладон- ная поверхность была обращена к ладонной поверхности остальных пальцев, достигла у человека собственного наибольшего выражения.

Видимо, лишь у сапиенса в полной мере развился «точный» «прецизионный» зажим, при котором концы всех пальцев могут сходиться в одной точке, что является нужным условием для четких манипуляций с объектами. Одной из био предпосылок развития специфично чело- веческого типа локомоции — прямохождения — была свойственная боль- шинству приматов способность посиживать, прыгать либо висеть, поддерживая тело в наиболее либо наименее выпрямленном положении.

В ряду приматов про- слеживается и тенденция к укреплению крестцово-подвздошных сочле- нений, уменьшению числа докрестцовых позвонков от у низших приматов и обезьян до у гоминоидов и повышению числа крест- цовых частей соответственно, от до В целом по строению всех отделов скелета, включая и череп, человек опять в большей сте- пени сближается с африканскими понгидами. Это сходство проявляется даже в неких признаках внутренней структуры костей, в частности в степени остеонизации ноги.

Продол- жительность полового цикла меняется от 44 дней у низших приматов галаго до 32, , 5 дней у павиана гамадрила и макака резуса, 29, 7 дней — у гиббона, 28, 5 дней — у шимпанзе и 27—29 дней — у чело- века; напротив, длительность беременности увеличивается от 2—5 мес у просимий, 5—6 мес — у церкопитекоидов до 8 мес — у шимпанзе.

У шимпанзе 1-ая беременность наступает традиционно на м году жизни, кормление детеныша может занимать года, а около мамы он дер- жится до 6—8 лет. Непременно, что удлинение юношества в онтогенезе высо- коразвитых понгид имело существенное значение для формирования адек- ватного поведения в трудно организованных обществах и явилось важ- ной био предпосылкой очеловечения в период освоения предками человека социальной программы.

Детство рассматривается даже как «специфическая эволюционная ниша», дающая начало эволюции высших мыслительных действий. Узконосые мортышки, в особенности высшие, владеют очень сходными по структуре с человечьими половыми циклами, развившимися у при- матов из эстральных «эструс» — течка циклов их насекомоядных пред- ков. Циклы узконосых обезьян шимпанзе, гиббона, павиана, макака могут служить естественной экспериментальной моделью цикла человека.

Для их типичны такие черты, как менструальное кровотечение, считав- шееся ранее специфичной индивидуальностью человека, три вероятных «пика» секреции дамских половых гормонов на протяжении цикла с мак- симумом традиционно в его середине; не один раз отмечалось огромное сход- ство человека и обезьян в проявлениях так именуемых «экстрагениталь- ных циклов», т. Утрата сезонности размножения и приобретение полицикличности, освобождение высших приматов от власти «половой доминанты» соединены с увеличением энергетического потенциала как базы формирования публичных форм существования.

Понятно, что человек в течение сво- ей «взрослой» жизни потребляет существенно больше энергии на едини- цу массы тела, чем остальные млекопитающие: его энергетический фонд выше приблизительно в четыре раза. Чрезвычайно велико сходство человека и африканских понгид и по молеку- лярным, биохимическим, иммунологическим характеристикам рис.

Мно- гочисленные биохимические, электрофоретические и иммунологические данные по разным тканевым и сывороточным белкам подтвердили основную схему генеалогических отношений в пределах отряда приматов, выделив необыкновенную близость человека и шимпанзе. Так, была установлена гомология человека и шимпанзе по почти всем системам биохи- мического полиморфизма: группам крови ABO, MN, Rh— Нr др. В целом по данным молеку- лярной систематики африканские понгиды наиболее сходны с человеком, чем с азиатской человекообразной мортышкой — орангутаном; крайний же, как и гиббон, существенно поближе к человеку и африканским понги- дам, чем к низшим узконосым мортышкам.

Следует, вообщем, увидеть, что по сравнимым локусам электрофоретическим маркерам сход- ство человека и шимпанзе значительно меньше, чем, к примеру, меж макаком и мартышкой Тетушкин, Таковым образом, сходство человека с иными приматами, до этого все- го понгидами, констатируется на любом уровне био организа- ции.

Развитие главных систем очеловечения — прямостояния и прямо- хождения, системы мозг—рука, публичной организации и «предору- дийной» предметной деятельности — в большей либо наименьшей степени заложено в типе приматной организации вообщем, и в этом смысле чело- века время от времени именуют «типичным приматом». В комплексе эти особенно- сти гоминоидов можно разглядывать в качестве био предпо- сылок очеловечения.

Сразу это и система аргументов в пользу симиальной гипотезы происхождения человека. Галена, обширно использовавшего обезьян магота, павиана в анатомических исследованиях. Монбоддо, Дж. Доорник ; в особенности огромное значение имели труды Ж.

Ламарка, допускавшего возможность происхождения человека от старой человекообразной мортышки, кото- рая перебежала к новенькому виду жизни в связи с переменами окружающей обстановки. Но честь всестороннего и убедительного обоснования симиальной теории антропогенеза, т. В собственной кни- ге «Происхождение человека и половой отбор» Дарвин собрал большущее число доказательств животного происхождения человека из раз- личных областей современной ему науки: сравнительной анатомии и физиологии, эмбриологии, патологии и паразитологии, частично геоло- гии, археологии и палеонтологии; огромное значение он придавал общ- ности чувств и методов их выражения у человека и обезьян, посвятив этому вопросцу особое сочинение «Выражение чувств у человека и животных» Мы лицезрели, что современная наука существенно расширила аргумен- тацию симиальной теории, оснастив ее почти всеми новенькими фактами из области молекулярной антропологии, иммунологии, сравнительной био- химии, кариологии и этологии.

Основное заключение Дарвина — о происхождении человека от древ- ней человекообразной мортышки — и распространение на ранешние этапы эволюции предков человека принципа естественного отбора имеют не- преходящее значение и для современной теории антропогенеза. Наряду с естественным отбором Дарвин допускал возможность и остальных путей при- обретения неких свойственных человеку особенностей, в том числе половой отбор и усиленное упражнение.

В эру перехода предков челове- ка от четвероногости к двуногости естественный отбор « Ежели какие-то деяния, приведшие к изменению, к примеру, костно- мышечного аппарата, полезны, то особи, владеющие этими признака- ми, будут иметь преимущество перед остальными и выживать в большем числе.

Этот принцип распространяется и на эволюцию мозга, которая могла стимулироваться неизменным употреблением речи. Как понятно, параллелизм наследственных и ненаследственных изме- нений в филоонтогенезе и возможность «стабилизации» адаптивных мо- дификаций в рамках дарвиновских причин эволюции интерпретирова- лись И. Шмальгаузеном Согласно его концепции, «кажущаяся» фиксация происходила через механизм стабилизирующего отбора методом подмены наружных причин внутренними либо же связывалась с приобре- тением новейшей наследственной базы.

Таковым образом, предполагается возмож- ность введения в генотипическую память действий, модифицирующих режим работы гена. Тем самым допускается направленная изменчивость, до этого всего митохондриальной ДНК как наиболее чувствительной, чем ядерная, к наружным действиям и, как следствие, направленность эво- люции, не сплетенная с отбором Красилов, Этот создатель приводит пример с повышением РНК в нейронах крыс, помещенных в обогащен- ную среду, которая провоцирует исследовательское поведение.

Дарвиновская теория естественного отбора практически не затронула про- блему сути человека и соц качеств его происхождения. Хотя Дарвин и пробовал привлечь некие социальные моменты в собственном объяс- нении происхождения человека, как, к примеру, роль публичных при- вычек в формировании нравственных принципов, он недооценивал ве- дущие высококачественные различия человека и животных в сфере психологических функций и был очень далек от концепции антропосоциогенеза и при- познания решающей роли труда, соц причин в появлении человека.

Глубочайшее своеобразие людской полосы эволюции, высококачественное отличие человека от животных, в том числе и от более близких к нему африканских понгид, заключается до этого всего в социальной сути человека, обеспечившей ему и экологическое превосходство над всеми живыми созданиями, и способность заселить фактически все регионы земного шара, и даже преобразовать саму биосферу.

Специфичность биологи- ческой организации человека состоит в социальной опосредованности развития главных систем очеловечения. В табл. Морфологические различия как и поведенческие меж человеком и африканскими понгидами в целом наиболее отчетливы, чем специфичность биомолекулярных характеристик.

Антропология занимает пограничное положение меж этими сферами: изучая человека в качестве элемента живой природы и био вида, она, совместно с тем, разглядывает его и как очень специфичный объект естествен- нонаучного исследования. В био действиях эволюционного и личного развития человека сразу происходит и его со- циализация с возрастанием роли общественного фактора при переходе к верхним уровням био организации мозг, психика , т.

Вид Н. Следовательно, ранг различий меж человеком и человекообразными мортышками соответствует уровню семейства, хотя есть и пробы понизить его до родового, основным образом по биомолекулярному сходству человека и африканских понгид шимпанзе и гориллы. Предлагается отнести челове- кообразных обезьян Африки к семейству гоминид либо даже — к подсемей- ству гоминин — фактически «человечьих». Таковая последняя объединительская позиция в большей мере согласуется с концепцией биоцентризма, воз- никшей в свое время как реакция на антропоцентризм, чрезвычайно акценти- рующий неповторимость человека, с которым связывают кровожадную экс- плуатацию природы.

Проявлением последнего антропоцентризма в система- тике можно считать выделение вида Н. Сопоставление человека с иными приматами, до этого всего с африканс- кими понгидами, дозволяет констатировать сходство на любом уровне био организации — от биомолекулярного до развития мозга и интеллекта, что выражается, к примеру, в наличии у африканских пон- гид частей «предорудийной» и «предкультурной» деятельности и спо- собности к формированию «предпонятий» «довербального языка».

В со- вокупности эти прогрессивные тенденции являются био пред- посылками очеловечения гоминизаиии ; они сближают человека с иными гоминоидами и значительно дополняют аргументацию в пользу разработанной Ч. Дарвином симиальной теории антропогенеза, т. В то же время своеобразие людской полосы эволюции и качествен- ное отличие человека от животных, в том числе и от более близких к нему африканских понгид, определяется, до этого всего, происходящей в рамках общеэволюционного процесса социализацией, обеспечившей Н.

Можно огласить, что, не будучи уни- кальным как био вид, человек представляет собой уникаль- ное биосоциальное явление и занимает неповторимую и верно обособлен- ную адаптивную зону. Обширное расселение населения земли по Земному шару и все растущее влияние антропогенного фактора на природу нару- шило экологическое равновесие, но сразу содействовало ис- ключительному обилию био организации человека в рамках его видового комплекса, что сделало Н.

Высочайшая внутривидовая изменчивость повысила жиз- нестойкость человека, хотя природа не наделила его механизмами дли- тельного самосохранения. За крайнее пол- столетие они существенно пополнились: количество открытых за этот период новейших родов ископаемых приматов больше, чем за все предше- ствующее время.

Естественно, следует иметь в виду, что палеонтологичес- кие таксоны далековато не адекватны неонтологическим и часто носят формальный нрав, так как, выделяя новейший вид либо род, исследова- тель управляется тотчас достаточно приблизительными представле- ниями о возможном размахе персональной, половой либо возрастной изменчивости в пределах этих таксонов. Достаточно спорны и примени- мость масштаба внутригрупповой изменчивости современных родствен- ных таксонов для ее оценки у хронологически очень удаленных от со- временности форм, и сам выбор этого масштаба, так как он может значительно различаться у различных видов и родов.

Вообщем большая часть палеонтологических родов не представляют истинные филогенетичес- кие ветви: это только наиболее либо наименее успешно подобранные сравнитель- но-анатомические ряды форм Симпсон. По сиим причинам в палеонтологии часто приходится пересматри- вать и даже повторно учить и классифицировать имеющиеся материалы. Таковая объективно существующая необходимость в полной мере ощуща- ется в палеонтологии приматов, которая за крайние несколько десят- ков лет существенно трансформировалась на пути перехода к популяци- онному мышлению.

Особенное значение при филогенетических реконструкциях имеет датирование скелетных остатков. В эволюционной антропологии употребляются как косвенные, так и прямые ме- тоды датирования. Важное значение для антропогенеза имеет археологический способ, применение которого ограничено в большей степени четвертичным периодом. Прямые способы абсолютного датирования, основанные на скорости радиоактивного распада частей, содержащихся в породах и органических остатках, стали развиваться с начала х годов.

Радиоактивные элементы имеют тенденцию самопроизвольно распа- даться на остальные элементы, при этом этот процесс происходит с неизменной скоростью. Крайняя измеряется периодом полураспада, т. Сейчас сфера его внедрения расширяется. Иной радио- метрический способ — радиоуглеродный — основан на определении содержания радиоак- 14 тивного изотопа С в углероде ископаемых органических остатков; он может использо- ваться для поздних шагов эволюции человека — нормально от 30 —40 лет и ме- нее, модификация этого способа масс-спектрографический анализ дозволяет датировать и наиболее античные образцы—до лет.

Таковым образом, чрезвычайно ответственный среднеплейстоценовый период эволюции чело- века оказывается пока вне сферы приложения обоих главных радиоизотопных способов. Для датирования находок этого времени используются урановый, термолюминесцентный и близкий к нему способ электронного парамагнитного резонанса.

Обширно известен также палеомагнитный способ, основанный на свойстве горных пород получать остаточную намагниченность по направлению геомагнитного поля, суще- ствовавшему в момент образования породы. Он привязывается к калий-аргоновой шкале и обхватывает весь антропоген.

С этими действиями соединено и проис- хождение отряда приматов, который выделился в конце мелового перио- да. Эволюция приматов протекала на протяжении кайнозойской эпохи. В настоящее время определены примерные границы главных периодов и эпох кайнозоя в абсолютных астрономических единицах табл. Одна- ко способы абсолютного датирования все же не так точны, чтоб исключить некие имеющиеся расхождения: есть и принципиальные разногласия в определении границ меж эрами.

Потому рядом с да- тами приведенной ниже интернациональной геохронологической шкалы кай- нозоя указываются в скобках и имеющиеся варианты. Происхождение приматов традиционно связывают с древними насе- комоядными млекопитающими, сходными с современными тупайями — жителями Индо-Малайской области, напоминающими по способу пе- редвижения белок малайское слово «tupai» и значит «похожий на Таблица 3 Интернациональная шкала подразделений кайнозоя по Дж. Возможно, предками первых реальных приматов были маленькие тупайеобразные формы, обитатели тропических лесов верхнемелового пе- риода.

Главные эволюционные преобразования заключались в прогрес- сивном развитии мозга, зрительного и кинестетического осязательно- го анализаторов, повышении хватательной функции кисти-стопы, что сопровождалось перестройкой области глазниц, усложнением тактиль- ного ладонного и подошвенного рельефа, подменой когтей ногтями, а также в переходе от незапятанной насекомоядности к насекомоядно-расти- тельноядному и в большей степени растительноядному питанию, в умень- шении числа зубов и т.

Эти филогенетические тенденции реконструируются не лишь по сравнительно-ана- томическим, но и по палеонтологическим материалам. Известна олигоценовая тупайя анагале из Гобийской пустыни МНР с чрезвычайно примитивной зубной формулой, но ногтя- ми а не когтями на стопе, в отличие от кисти. Естественно, это одна из параллельных и незавершенных поздних филогенетических линий, но морфология самой находки прямо показывает на реальное существование подобного пути перестройки скелета.

Зубная фор- 1-ые просимии возникли на заре кайнозоя, в палеоцене, либо даже еще ранее рис. Почти все спецы лицезреют макет древ- нейшего предка приматов в представителях верхнемелового и палеоце- новейшего рода пургаториусов Purgatorius , известного из отложений сви- ты Ланс и Пургатори Монтана, США.

У этих маленьких живот- ных уже происходила специализация к растительноядности. Зубная млекопитающих в целом. Уже в ранешном палеоцене произошла первичная радиация приматов с формированием близких к пургаториусу в большей степени растительно- ядных наземных плезиадаписовых Plesiadapiformes , которые изо всех млекопитающих эоцена более сходны по морфологии зубного аппа- рата с просимиями рис.

Современные тупайи, может быть, являются их потомками, и в неких таксономических схе- мах объединяются с плезиадаписовыми в особенный подотряд пресимий Ргае- simii , как, к примеру, в схеме Ф. Схема эволюции приматов 2-ая большая радиация приматов относится к самому началу эоцена и связана с возникновением в Европе и Северной Америке древних эупри- матов, относящихся к родам тейярдина Teilhardina и кантиус Cantius , который был простым древесным лемуроидом.

Считают, что они представляли монофилетическую группу и являлись пришельцами из Азии либо Африки , хотя настоящая прародина тарзиоидов и лемуроидов пока неизвестна. Во всяком случае древний из узнаваемых сейчас эуприматов Азии относится к среднему палеоцену, а Африки — даже к раннему эоце- ну.

На протяжении эоцена просимии достигли большего расцвета и обширно расселились по Северной Америке, Европе, Азии и Африке. Традиционно посреди их выделяют две главные группы: адапид Adapidae , которых счи- тают вероятными предками современных лемуриформов, и омомиид Omomyidae — предков тарзииформов.

У более старых их представи- ляра и редуцирована пара нижних резцов, как у современного долгопята. 3-я основная радиация приматов на рубеже эоцена и олигоцена привела к возникновению древних высших приматов-антропоидов.

К кон- цу эоцена крупная часть линий раннетретичных полуобезьян уже выми- рает. Быстрее всего это вышло из-за изменившейся экологической обстановки похолодания и конкуренции со стороны грызунов либо 2. Хрисанфова Е. Показательно, что на- иболее представительная группа современных просимий — это лемуры Мадагаскара, где никогда не было обезьян.

В конце нижнего эоцена произо- шел обмен фаунами меж Азией и Северной Америкой и окончатель- но прервалась сухопутная связь Ев- ропы и Северной Америки. След- ствием этих действий были значи- тельные конфигурации фауны. В позднем эоцене, видимо, появи- лись высшие приматы, развившиеся из лемуроидных или тарзиоидных Рис. Плезиадапис предков. Наряду с ней в крайнее время некими палеонтологами Ф. Гингрич обосновывается точка зрения о происхождении высших при- матов от раннетретичных лемуроидов — адапид, сходных с современны- ми мадагаскарскими лемурами «адапоидная гипотеза».

Древние антропоиды известны по фрагментам верхних и нижних челюстей из позднеэоценовых отложений свиты Пондаун Pondaung Hills в северо-западной части Центральной Бирмы. Это роды амфипитек Amphipithecus и пондаунгия Pondaungia , древность которых не наименее 40 млн лет. Они соединяют признаки просимий и обезьян в строении челюст- ного аппарата, при этом сходство проявляется с более старыми ада- пидами и омомиидами вроде раннеэоценового пеликодуса.

На данный момент возникло много новейших данных в пользу одного монофиле- тического происхождения обезьян Новейшего и Старенького Света, хотя оста- ется открытым вопросец, был ли их общий предок — «протоантропоид» — полуобезьяной либо уже примитивной мортышкой. Существует несколько гипотез о проникновении в эоцене древних обезьян в Южную Аме- рику, из которых более вероятной представляется гипотеза «запад- ного пути».

В этом случае предполагается заселение Южной Америки простыми мортышками из Африки через Южную Атлантику, что находится, в общем, в согласовании с данными исследования тектоники литосферных плит. Допускается, что на рубеже эоцена и олигоцена в Южной Атлантике была цепь островов, соединявших Южную Америку с Африкой и проходивших от Южной Африки к Фолклендско- му плато; могла быть и цепь вулканических островов вдоль Срединного Атлантического хребта, также служившая методом передвижения для прима- тов и грызунов.

Самые ранешние находки цебоидов в Южной Америке — браниселла Branisella из Боливии, долихоцебус Dolichocebus и тремацебус Tremacebus из Аргентины — относятся к олигоцену и сходны с совре- менными игрунками и цебусовыми Gorovitz, В эту же эру по другую сторону Южной Атлантики — в Северной Африке — жили при- митивные узконосые мортышки, обладавшие существенно огромным сход- ством с цебоидами по локомоции, зубной формуле и остальным признакам, чем современные катарриновые.

Это лесные мортышки из Файюма Еги- пет древностью от 40—35 до 25 млн лет назад. В настоящее время олигоценовых приматов Файюма разглядывают как обших предков всех узконосых обезьян и человека. Эта самая полная в мире коллекция древних антропоидов в особенности пополнилась за пос- леднюю четверть века благодаря экспедициям, организованным амери- канским палеонтологом Э. Все материалы происходят из сви- ты Джебел—Кватрани, которая разделяется на несколько стратигра- фических уровней. В нижней зоне, характеризующейся сравнимо сухим климатом, обнаружены древние антропоиды — олигопитек Oligopithecus , которого время от времени причисляют к адапидам, и катопитек Catopithecus.

В верхних слоях отмечается богатство и обилие древес- ных приматов, обитавших в критериях мокроватого климата и густого тропи- ческого леса. Эти находки принадлежат родам: апидиум Apidium , пара- питек Parapithecus , проплиопитек Propliopithecus и египтопитек Aegyptopithecus. Апидиум и парапитек традиционно объединяются в семейство Их сближают с мартышкообразными либо же разглядывают просто как простых узконосых обезьян и даже как общих предков обезьян Ста- рого и Новейшего Света, а сходство с мартышкообразными считают проявле- нием эколого-функциональной конвергенции.

Вправду, посреди этих антропоидов есть и формы, сходные по ряду признаков с южноамериканскими обезьянами: к примеру, апидиум — маленький древесный прыгун, напо- минающий современную саймири. Предполагается, что такие мортышки могли мигрировать в Южную Америку и отдать начало южноамериканским обе- зьянам.

Древних антропоидов типа олигопитека и катопитека, а так- же близких к простым гоминоидам проплиопитека и египтопитека объединяют в семейство проплиопитековых. Время дивергенции главных 2-ух групп антропоидов устанавливает- ся, естественно, только приблизительно, но они были разбиты уже в начале олигоцена и в предстоящем развивались независимо. В последующую эпо- ху — миоцен — основными представителями цебоидов были цебупите- ция Cebupithecia , неосаймири Neosaimiri , стиртония Stirtonia , сориа- цебус Soriacebus и др.

Разделение узконосых обезьян на низших и высших, видимо, про- изошло в Африке не позже млн лет назад и было обосновано экологической дивергенцией. У этих обезьян уже существовал двускатный билофодонтный тип моляров, являвшийся адаптацией к питанию семе- нами. В Северную Африку церкопитекоиды просочились 18—17 млн лет назад, в Европу — 11 млн лет, в Афганистан и Индию — 7—6 млн лет, видимо, еще позднее — в Китай и Индонезию.

На всех территориях тонкотелые мортышки древнее мартышковых. Одна из самых всераспространенных со среднего миоцена тонкотелых обезьян — мезопитек Mesopithecus из Греции, Южной Украины, Ирана, Афганистана и остальных мест, а также долихопитек; несколько позже по- явились роды макак и парадолихопитек.

Речь идет о наиболее прогрессивных, чем парапитековые, гоминоидах из группы проплиопи- тековых — проплиопитеке, египтопитеке и остальных с зубной формулой ло 30 млн лет назад. Эта мортышка еще очень примитивна по строению черепа, скелета конечностей, мозга эндокрана ; в частности, у египто- питека малые лобные толики, хотя по степени развития зрительной коры и слабенькой выраженности обонятельных луковиц его мозг прогрессивнее, чем у большинства низших приматов.

Выслеживаются признаки сходства од- новременно с южноамериканскими и узконосыми мортышками, частично даже с просимиями. В трудно устроенном суставе I луча стопы египтопитека был особенный доп элемент — «прехаллюжс» от лат. Вообщем необходимо иметь в виду, что древние мортышки еще не достаточно на- поминали современных, часто совмещая в для себя черты различных групп сейчас живущих приматов; их сравнение с современными формами — естественно — до некой степени условно.

Более значительно, что в строении ряда систем, к примеру дентиции, выслеживаются связи египтопитека и с наиболее развитыми человекообразными мортышками из миоцена — древними африканскими дриопитеками проконсулами, предками которых они, может быть, являлись. Высказывается и предполо- жение, что олигоценовые проплиопитековые могли быть общими предками всех наиболее поздних узконосых обезьян — гоминоидов и церкопитекоидов.

По-видимому, в это время уже отделилась гиббоноидная линия: она представлена олигоценовым проплиопитеком из Египта, нижнемио- ценовым лимнопитеком из Восточной Африки Кении , миоценовыми и плиоценовыми плиопитеками из Евразии. Древная азиатская гиббо- нообразная мортышка — верхнемиоценовый лаккопитек из Китая, сбли- жающийся с европейскими плиопитеками и современными гиббонами около 8 млн лет назад.

Египтопитек Рис. Дриопитек африканский проконсул Последующий шаг эволюции гоминоидов связан с большой, процве- тавшей в миоцене-плиоцене группой дриопитековых, которых традиционно разглядывают как особенное ископаемое семейство человекообразных обезьян либо же как подсемейство понгид Dryopithecinae , ведущее начало от оли- гоценового египтопитека.

Ранешние формы дриопитеков известны до этого всего из Восточной Африки Кения, Уганда и составляют, видимо, единую филетическую группу, восходящую к североафриканским простым гоминоидам. Больший энтузиазм посреди их представляют проконсулы, в особенности проконсул дриопитек африканский, обнаруженный в первый раз в г.

Сейчас известны необъятные палеонтологичес- кие материалы, относящиеся к группе проконсулов рис. Время суще- ствования этих обезьян в абсолютных датах: млн лет назад. В 50—х годах был всераспространен взор на африканского дриопитека как возможную «модель» конкретного общего предка человека и африканских понгид «проконсулоидная гипотеза».

Но к настояще- му времени сложилось несколько другое представление о ранешних африкан- ских дриопитеках. Это были достаточно примитивные прокатарриновые обезьяны; по способу локомоции генерализованная древесно-наземная четвероногость , пропорциям конечностей интермембральный указатель около 87 , строению лицевого отдела черепа и иным признакам они поближе к низшим, чем к высшим узконосым мортышкам, но с наиболее высо- кой степенью церебрализации, чем у первых.

Экологически они также больше напоминали мартышкообразных обезьян, чем шимпанзе, в честь которого в свое время получил заглавие 1-ый проконсул «Консул» — кличка шимпанзе, жившего в Английском зоопарке. Вряд ли потому проконсул мог оказаться «последним общим предком» человека и шим- панзе: ведь у него отсутствовали почти все общие для их анатомические индивидуальности, независящее параллельное развитие которых в обеих лини- ях представляется маловероятным, а с иной стороны, имелись призна- ки, совсем не свойственные ни человеку, ни шимпанзе.

Это, к примеру, наличие самостоятельной центральной косточки запястья и прехаллюкса у проконсула, маленький внешний слуховой проход и др. Возможно, проконсулы сыграли немаловажную роль в следующей эволюции всего гоминоидного ствола, послужив источником формиро- вания человекообразных обезьян Афроевразии в среднем и верхнем мио- стоимости.

Предполагается, что миграция проконсулоидных и близких к ним форм через Ближний Восток в Евразию произошла в период 20—16 млн лет назад. Следы их проникания в Евразию сохранились в неких районах, примыкавших к путям передвижения, как, к примеру, в Саудовской Аравии, где были обнаружены остатки миоценовых гоминоидов с «про- консулоидными» чертами. Судя по геологическим, палеонтологическим и палинологическим дан- ным, миоценовые дриопитеки были жителями не лишь мокроватых тро- пических, горных либо обыденных широколиственных лесов, сходных с леса- ми современной Центральной Европы самое слово «дриопитек» происхо- дит от греч.

Предполагается, что это были относительно малоспециализированные по- луназемные-полудревесные человекообразные мортышки, общественная начальная группа для африканских понгид и человека филум «дриоморфов». К числу средне- и верхнемиоценовых дриопитеков Европы относится одна из самых первых, узнаваемых еще Дарвину, находок—фонтанов дри- опитек из Сен-Годена Франция , напоминавший по размерам и денти- ции маленьких африканских понгид вроде миниатюрного шимпанзе.

Эту находку разглядывают традиционно как модель «классического дриопитека», для которого типичны: маленькая высочайшая нижняя челюсть, параллельные ряды заклыковых зубов, повышение размеров от первого моляра к тре- тьему, «дриопитеков узор» У-5 на нижних молярах рис. Крупная часть датированных на- ходок поздних европейских дриопитеков имеют древность 12, млн лет назад.

Посреди европейских миоценовых либо нижнеплиоценовых гоминои- дов необходимо также отметить уранопитека Ouranopithecus из Греции, руда- питека Rudapithecus из Венгрии и удабнопитека Udabnopithecus из Восточной Грузии, как бы соединяющего находки евро и азиат- ского регионов. В предстоящем вышло похолодание, приведшее к распро- странению лесостепей и степей.

В плиоцене в Северном полушарии про- должалось постепенное изменение климата в направлении аридизации и похолодания. К концу эры появился гренландский ледниковый щит и началось оледенение в Северном полушарии. Возросла площадь степ- ных ассоциаций. Видимо, вплоть до млн лет назад гоминоиды развивались толь- ко в Африке. Начиная с этого времени они стали обширно распространяться в Центральной, Западной и Восточной Европе и дальше на восток до Сива- ликской и Южноазиатской провинций.

В Восточной Европе они выми- рают 10—9 млн лет назад, несколько позднее в Западной Европе, а в Сива- лике сохранились подольше — до 7 и даже 5, 5 млн лет назад. В миоценовую эру предполагается несколько волн передвижения фаун из Африки в Европу и Азию.

Так, в Индии и Восточной Африке обна- руживается существенное число сходных видов, в том числе и гоминоидов. До недавнего времени числилось, что посреди гоминоидов миоцена уже существовали проявления морфологической и поведенческой диф- ференциации понгидной и гоминидной линий. 1-ая была представлена сивапитеками Sivapithecus, Pilgrim, , найденными в первый раз еще в х годах прошедшего столетия в составе сиваликской фауны Северная Индия.

По размерам тела масса приблизительно кг сивапитеки напоминали совре- менных маленьких понгид. Для их характерна полуназемная четвероно- гая локомоция и дентиция так именуемого «наземного типа», т. В качестве начального рода гоминидной полосы разглядывали рамапите- ков Ramapithecus brevirostris, Lewis, , в первый раз также найденных в Северной Индии в г. Потом приписываемые рамапи- текам остатки, выставленные в большей степени зубочелюстными фрагмен- тами, были открыты во почти всех локусах Старенького Света Восточная Африка, Передняя, Южная и Восточная Азия, Центральная и Южная Европа.

Счи- талось, что эти достаточно маленькие гоминоиды масса тела около кг отличались от сивапитеков прогрессивными чертами в строении денти- ции и челюстного аппарата параболическая форма зубной дуги, малые клыки, отсутствие диастем, двубугорковый, а не секториальный 1-ый нижний премоляр. Рамапитекам причисляли двуногость, эффективную предмет- но-орудийную деятельность и даже моногамию при ослабленном половом диморфизме. Предполагалось, что некие из рамапитеков могли быть двуногими и что прямохождение об- легчалось для их малыми размерами тела.

В согласовании с этими представлениями время дивергенции понгид и гоминид относилось к среднему миоцену приблизительно 14 млн лет назад. Эта «рамапитекоидная гипотеза» была сформулирована в начале х го- дов и практически господствовала до середины х годов.

Конфигурации во взорах произошли на рубеже х годов и были соединены с значимым пополнением палеонтологических материалов, относящихся к миоценовым гоминоидам, а также с внедрением наиболее корректных способов анализа и реконструкции ископаемых остатков. Но- вые данные проявили значительную трансгрессию признаков черепа и зубочелюстного аппарата у сива- и рамапитеков. Огромную роль в изме- нении взглядов на филогению и таксономию поздних гоминоидов сыг- рали материалы главного научного значения из Кении, Тур- ции, Греции, Венгрии, Индии и в особенности Пакистана плато Потвар и Китая провинция Юньнань.

Они дали базу для переосмысления проб- лемы в целом. Сейчас преобладает мировоззрение о необходимости объединения рамапи- теков с сивапитеками в один род либо даже вид. Уточнено время су- ществования этих гоминоидов: приблизительно от 18—16 Восточная Африка до и даже 5, 5 млн лет назад единичная находка из Индии. Правда, некие спецы продолжают считать различия меж ними слиш- ком большими, чтоб свести их только к проявлениям видовой и тем бо- лее внутривидовой либо половой изменчивости.

По строению зубочелюстного аппарата к примеру, морщинистости зубной эмали и лицевого черепа сивапитеки напоминают современных орангутанов. По-видимому, посреди их вправду были предки оран- гов, а также типичного, вымершего в плейстоцене рода гигантопитеков Gigantopithecus из Южной и Восточной Азии, существовавшего 7—1 млн лет назад. Эти уклоняющиеся огромные формы гоминоидов с исключи- тельно мощным половым диморфизмом составляют ископаемое подсе- мейство гигантопитековых Gigantopithecinae , входящее в семейство пон- гид, либо объединяются совместно с сива- и рамапитеками и современными орангутанами в филогенетический ствол «рамаморфов».

Рамаморфы — это азиатская ветвь гоминоидов, которая противопоставляется дриомор- фам — африканской ветки, объединяющей современных африканских понгид, дриопитеков, австралопитеков. Так как более ранешний азиатский сивапитек с орангоидными признаками имеет возраст 13—12 млн лет, принимается, что первона- чальная дивергенция орангоидной ветки от общего с африканскими пон- гидами и человеком ствола произошла быстрее всего в интервале от 16 до млн лет назад.

Общим предком всех больших гоминоидов, возмож- но, были восточноафриканские кениапитеки млн лет назад , ге- неалогически связанные с проконсулами, хотя их филогенетическое и таксономическое положение пока все же недостаточно ясно рис. Схема эволюции гоминоидов по М. Пикфорду, Концепция разделения общего гоминоидного ствола на «западный» африканские понгиды и человек и «восточный» орангутан противо- стоит наиболее традиционному представлению о передвижения предков челове- ка из Африки в Евразию и их следующем возвращении в качестве «преавстралопитеков» в Африку «рамапитекоидная гипотеза».

Было выс- казано предположение, что таковой «обратной миграции» могли пре- пятствовать возникшие в эту эру географические барьеры, хотя еди- ничные факты проникания неких животных в противополож- ном направлении, из Восточной Африки в Сиваликский регион, как как будто бы все же имели место. Таковым образом, на основании палеонтологических материалов пока не удается выявить неоспоримое базальное звено людской полосы эво- люции в миоценовую эру. Отсюда, естественно, вытекает заключение о сравнимо позднем расхождении гоминидной и понгидной веток.

В качестве гипотетического предка линий человека и африканских понгид, палеонтологически пока не улавливаемого, почаще всего рассматривается поздний прогрессивный представитель дриоморфной ветки. Особенное положение посреди миоплиоценовых гоминоидов занимает семей- ство либо даже надсемейство ореопитековых Oreopithecidae, Oreopithecoidea. Это были спец брахиаторы — жители болотистых ле- сов Южной Европы, с элементами двуногого передвижения, некоторы- ми «церкопитекоидными» чертами в строении дентиции и достаточно круп- ным мозгом.

Возможна их генеалогическая связь с олигоценовыми типа апидиума и раннемиоценовыми африканскими антропоидами. Ореопи- теков традиционно считают представителями параллельной тупиковой полосы эволюции, не зависимой от линий дриопитеков и современных понгид. В то же время их пример показывает на возможность исходной адаптации к двуногому передвижению уже в верхнем миоцене. К огорчению, пока нет довольно четких сведений о строении локомоторного аппарата у боль- шей части позднемиоценовых гоминоидов.

К тому же существует факти- ческий разрыв в палеонтологической летописи в период от 8 до 5 млн лет назад. Произнесенное разъясняет преобладающее посреди палеонтологов мировоззрение о сравнимо позднем обособлении полосы человека. На базе данных молекулярной антропологии также предпринимались неоднократные пробы найти время диверген- ции гоминидной и понгидной линий «молекулярные», либо «эво- люционные», часы.

С точки зрения биомолекулярной концепции, генетическая информа- ция, содержащаяся в белках и полинуклеотидах, может употребляться для разъяснения филогении и определения древности филетических ли- ний при условии принятия монофилетической гипотезы, а также лежа- щего в базе всех сравнительных способов и принимавшегося еще Дар- вином допущения, что мера сходства 2-ух таксонов есть в первом при- ближении и мера их родства. Основной теоретической предпосылкой «молекулярных часов» служит постулат о постоянной скорости возник- новения и фиксации мутаций и вытекающей отсюда их индифферент- ности по отношению к отбору «нейтралистская гипотеза» , что, но, не отыскало достаточного доказательства.

В ряде случаев оказывается, что общественная скорость замещения аминокислот в белках непостоянна во време- ни и при графическом изображении смотрится, быстрее, как S-образная кривая. Расчеты демонстрируют, что при нейтральности мутаций скорость их закрепления тем выше, чем короче поколения Поллак, Не считая того, сама точка отсчета — известное либо выведенное геологическое время — определяется на базе филогенетического древа либо другого аналогич- ного источника и точно неизвестна.

Потому представление о молекуляр- ных часах разделяется не всеми, почти все нюансы молекулярной эволю- ции пока остаются неясными и требуют предстоящего исследования. По-види- мому, молекулярные данные нельзя абсолютизировать: это только одна из мер эволюционных расстояний. Все же ряд профессионалов считают, что ежели употреблять огромное число характеристик за значимый период времени, можно на базе определения таковой средней скорости полу- чить ценные ориентировочные результаты.

В молекулярной антропологии использовалось несколько способов оцен- ки степени биохимической иммунологической, генетической диффе- ренцировки меж разными таксонами: это картирование и гибриди- зация ДНК степень сродства меж цепями ДНК различных видов , опреде- ление аминокислотной последовательности белков и остальных макромолекул число замещений аминокислот в гомологичных полипептидах , элект- рофорез толика электрофоретически разных ферментных локусов , серологические испытания по результатам перекрестных иммунологических реакций меж белками гетерологичных видов.

По последовательностям нуклеотидов ядерной и митохондриальной ДНК человек также более близок к шимпанзе. Более всераспространена точка зрения, согласно которой эволюция людской полосы заняла не выше 10 млн лет, а обезьяний предок гоминид имел черты сходства с шимпанзе, был по существу «шимпанзе- подобен». Это положение обосновывается биомолекулярными и этологи- ческими данными.

На генеалогическом древе, построенном на базе молекулярных фактов, человек оказывается в одном кластере с шимпан- зе, тогда как горилла занимает отдельную независимую ветвь. В качестве «модельного предка» людской и шимпанзоидной ли- ний некие антропологи разглядывают миниатюрного шимпанзе — бонобо Pan paniscus — малого понгида из тропических зарослей Экваториальной Африки, открытого южноамериканским ученым Г.

Кулиджем в г. Но есть и иной взор на бонобо — как специализированную форму, при- обретшую карликовые размеры тела и ряд связанных с ними признаков в критериях изоляции. Против «шимпанзоидной гипотезы» можно привести некие воз- ражения. Так как существует несовпадение темпов генной, хромо- сомной и морфологической эволюции, биомолекулярное сходство чело- века и шимпанзе не является само по для себя достаточным основанием для того, чтоб приписывать общему предку шимпанзоидный морфотип либо метод локомоции.

В науке дискуссируется несколько моделей локомоторного комплекса понгидного предка, в числе которых: различные варианты бра- хиации; двуногое хождение по веткам типа гиббона; четвероногое верти- кальное лазанье по способу шимпанзе, как «преадаптация» к двуногости; древесная либо наземная четвероногость; полуназемная генерализован- ная четвероногость церкопитекоидного типа с опорной пронированной стопой; генерализованный гоминоидный тип — лазанье по веткам с эле- ментами брахиации, но без адаптации рук к наземному передвижению.

Большая часть профессионалов сходятся на том, что предковый локомо- торный комплекс должен был включать какие-то элементы брахиации, но, так как экология поздних гоми- ноидов традиционно свидетельствует о по- луназемном существовании при отсут- ствии у их отчетливой адаптации к двуногости, довольно вероятным сле- дует считать и метод передвижения, напоминающий всепригодную полуна- земную четвероногость неких со- временных катарриновых обезьян.

Среднее время дивергенции го- менты брахиации в сочетании со спо- миноидов по часам ДНК по П. Энд- собностью к кратковременной двуного- рюсу, сти, как, к примеру, у жителей аф- риканской саванны — толстотелов либо павианов анубисов. Вообщем, естественно, нельзя представлять для себя понгидного предка го- минид лишь как копию 1-го из узнаваемых современных антропои- дов, будь то шимпанзе, орангутан либо церкопитекоид.

Миоплиоцено- вые гоминоиды были чрезвычайно типичными и совсем не повторяли мор- фофенотипы каких-то из сейчас живущих форм приматов — этого жалкого остатка, уцелевшего от сильной радиации, человекообраз- ных обезьян неогена. Выше мы лицезрели, что меж современными шимпанзе и человеком существует значимый морфологический хиатус при тесноватой биомо- лекулярной близости.

Это может разъясняться почти всеми причинами, в том числе тем, что различные системы признаков определяются различными набо- рами генов, а также неясностью генетической базы почти всех наружных фенотипических признаков, по которым имеются огромные расхождения, относительной независимостью эволюции нуклеотидных последо- вательностей различных фракций генома и их неодинаковой чувствитель- ностью к действию периодических и случайных причин эволюции.

Предполагается, что почти все принципиальные свойства, по которым разли- чаются человек и шимпанзе, в том числе и темпы личного раз- вития, зависят от эволюционных конфигураций в большей степени регуля- торной части генома. Эти суждения приводят на память неотеническую, либо фетализа- ционную, гипотезу Л. Болька Под неотенией в данном случае под- разумевается парадокс, при котором взрослый организм обнаруживает признаки, обычные для предковой формы юного возраста.

Некие антропологи считают неотению принципиальным фактором эволюции человека и в особенности его мозга. По сопоставлению с мортышками человек как бы пред- ставляется половозрелым плодом понгида; он рождается на наиболее ранешней стадии развития и в предстоящем не следует по обезьяньему пути, т.

Понятно, что сам Больк разъяснял относительное замедление раз- вития человека ретардацию эндокринными сдвигами, которые приво- дили к фетализации, недоразвитию соответственных признаков взросло- го организма по сопоставлению с предковой формой к примеру, шапка волос на голове при отсутствии их на теле — общественная черта человека и плода мортышки. Естественно, сейчас разумеется, что общественная картина филогенетичес- кого и онтогенетического развития человека чрезвычайно сложна и не может сводиться к такому конкретному разъяснению и тем наиболее к одной только ретардации.

Наряду с сохранением неких фетальных особенностей у человека появляются черты как прогрессивной, так и регрессивной эво- люции, сочетание ускоренных и замедленных темпов на различных шагах онтогенеза. Неоспоримое рациональное содержание данной концепции заключается в большой роли конфигураций темпов онтогенеза как фактора эволюции.

Не исключено, что даже различия меж неандертальцем и современным человеком были соединены с различными тем- пами онтогенеза, в том числе соотношением соматического развития и полового созревания Brothwell, Сейчас признается значимость регуля- торных событий, изменяющих активность всего генома либо его компонен- тов.

В базе эволюции на онтогенетическом уровне могут лежать эволюци- онные конфигурации мутации регуляторных участков генома, действующие на экспрессию генов, которые обусловливают полный системный эф- фект, до этого всего из-за сдвигов онтогенетических действий. Предпола- гается, что конкретно мутации регуляторных генов ведут к эволюции морфо- логических признаков, а фетализация порождает мозаичность фенотипов, сочетание признаков разной степени дифференцировки. Этот путь может существенно убыстрить видообразование Смирнов, Резюмируя все произнесенное выше, следует выделить, что определение «эволюционных расстояний», по мнению большинства профессионалов, це- лесообразно проводить на комплексной базе, с учетом данных как па- леонтологии, так и молекулярной антропологии.

С этих позиций наибо- лее правдоподобной на данный момент представляется гипотеза относительно позд- него выделения людской полосы эволюции — от 8 до 5 млн лет назад. Она в большей мере соответствует палеонтологическим фактам — отсут- ствию проявлений сколько-нибудь отчетливой морфологической либо по- веденческой дивергенции линий понгид и гоминид, поданным исследования миоценовых гоминоидов. Больше согласуется она и с показаниями «мо- лекулярных часов».

В доказательство этого представления можно сослаться и на результаты ин- тересного опыта, проведенного Дж. Ловенштайном для прямого определения родства меж современными и ископаемыми го- миноидами. Употреблялся иммунологический способ на базе вытя- жек костного вещества из остатков ископаемых приматов.

Самую большую иммунологическую дистанцию с рама- и сивапитеками нашел че- ловек. Дальше следует шимпанзе; другие понгиды и гиббон проявили с ними огромную степень иммунологической близости. Так как ископае- мые гоминоиды были достаточно позднего возраста приблизительно 8 млн лет , в случае доказательства этих результатов их можно считать еще одним аргументом в пользу концепции «поздней дивергенции» гоминидной полосы и против догадки о замедлении хода молекулярных часов на поздних шагах гоминоидной эволюции.

В то же время имеющиеся сейчас палеонтологические материалы вполне не укладываются в рамки «шимпанзоидной гипотезы» в той ее части, которая касается наружного вида и локомоции гипотетического понгидного предка человека, и, непременно, свидетельствуют о необходимости дальнейших поисков на пути реконструкции его морфотипа.

Решение данной нам препядствия принесут лишь новейшие палеонтологические факты, которые могли бы заполнить имеющийся пробел в палеонтологической летописи на рубеже миоцена и плиоцена. При этом особенное значение для палеонтологии приматов и человека имели ра- диометрические способы калий-аргоновый, урановый и радиоуглеродный , термолюминесценция и электронный парамагнитный резонанс, а также способы ядерной и митохондриальной ДНК.

Внедрение «молекуляр- ных часов» является сейчас важным элементом комплексного подхода к филогенетическим построениям, их базу составляют не лишь тра- диционные сравнительноанатомические и палеонтологические данные, но и результаты биомолекулярных анализов. Развитие приматов протекало на протяжении кайнозойской эпохи. Главные этапы эволюции приматов в третичном периоде палеоген и неоген Период Эра Начало, млн лет Обычные группы приматов палеоцен 65 Предки «настоящих приматов»: плезиадаписы Палеоген эоцен 55 Ранешние просимии: адаписы, омомисы олигоцен 37 Ранешние антропоиды: амфипитек, проплиопитеки, парапитеки, браниселла и др.

Неоген миоцен 22 Ранешние гоминоиды: проконсулы, кениапитеки; дриопитеки, сивапитеки и др. Ранешние мартышкообразные и южноамериканские мортышки плиоцен 5 Ранешние гоминиды: австралопитеки Ранешние этапы их эволюции исследованы пока недостаточно. Обычные при- знаки низших приматов просимии распознаются с начала эоцена, но им предшествовали наиболее примитивные «переходные формы» — тупайеобраз- ные плезиадаписовые, которые возникли в начале палеоцена в тропичес- ких лесах Европы и Северной Америки, составлявших в то время единый континент.

Вымирание плезиадаписов и распространение просимии совре- менного типа совпадает с периодом похолодания. Известные с начала эоцена «настоящие приматы» — лемурообразные адапиды и долгопятообразные омомииды, видимо, имели монофилетическое происхождение: их общие корешки традиционно отыскивают в Азии либо Африке, хотя прямых доказательств этому пока нет.

Они обширно расселялись в эоценовых лесах Северной Америки и Европы, в наименьшей степени — Азии и Африки, основная их часть вымерла к концу эоцена, хотя некие древнейшие просимии дожили до олигоцена и даже до верхнего позднего миоцена. На рубеже эоцена и олигоцена в северной умеренной зоне происходили климатические изменения: снижалась температура, усиливалась сезонность и приметно уменьшалось число ископаемых форм приматов.

Эти изме- нения были прямым следствием базовых экологических перемен. Пока не полностью разумеется, было ли их происхождение моно- либо дифилетическим; большая часть ученых склоняются к предположению, что обе группы обезьян Старенького и Ново- го Света произошли от общего корня, быстрее всего от раннеэоценовых тарзиоидов — омомиид, хотя есть и сторонники лемуроидной адапоид- ной гипотезы. Может быть, вообщем, что эти общие предки были не про- симиями, но уже простыми антропоидами, к примеру из числа се- вероафриканских парапитеков либо проплиопитеков.

По морфологии и виду жизни они существенно поближе к южноамериканским мортышкам, чем современные антропоиды Старенького Света. Некие из их, может быть, могли мигрировать не позже начала олигоцена через Атлантику в Юж- ную Америку, где и дали начало южноамериканским мортышкам. Развиваясь в предстоящем в критериях изоляции, антропоиды Новейшего Света сохранили ряд черт общего предка обезьян. Малочисленность и фрагментарность находок ранешних антропоидов из Юго-Восточной Азии амфипитек и др.

Еще больше сведений имеется о египетских находках из Файюма. Предполагается, что посреди африканских проплиопитеков могли быть и общие предки обеих главных филетических линий антропоидов Старенького Света — мартышкообразных церкопитекоидов и гоминоидов, разделение которых вышло не позже 20 млн лет назад. Древние мартышкообразные известны из Восточной и Северной Африки, начи- ная с нижнего миоцена; их предстоящее распространение на широких местах Евразии соединено со среднемиоценовым потеплением и рас- селением фаун смешанного афроазиатского происхождения.

Исходный шаг эволюции гоминоидов также выслеживается в мио- стоимости. К этому времени континенты уже заняли современное положение, а большущее доисторическое море Тетис перевоплотился в цепь соленых во- доемов Средиземное, Темное, Каспийское моря. Значительно изменялся климат: из-за похолодания в северном полушарии отступали к югу тро- пические леса, сохранявшиеся в Восточной Африке по берегам рек и склонам гор; распространялись листопадные, вечнозеленые и хвойные деревья, увеличивались площади саванн.

Может быть, к началу миоцена уже отделилась линия гиббонов. Древние представители основного гоминоидного ствола — про- консулы и близкие к ним «проконсулоидные формы» — известны из ниж- него и среднего миоцена Восточной Африки. Это была, веро- ятно, начальная форма для наиболее поздних гоминоидов — кениапитеков, дриопитеков и сивапитеков Африки, Европы и Азии.

Около 20—16 млн лет назад проконсулоидные формы мигрировали через сухопутные мосты в Европу и Переднюю Азию и дальше на восток, что привело к выделению восточного азиатского ствола рамаморфов, тогда как первичный за- падный ствол дриоморфов продолжал развиваться, до этого всего в Аф- рике и Европе.

К дриоморфам относится большая часть европейских и аф- риканских видов дриопитеков и близких к ним обезьян, а к рамамор- фам — в основном сравнимо поздние азиатские мортышки — сивапитеки включая рамапитеков и гигантопитеки — жители лесистых, либо наиболее открытых пространств.

Посреди их были предки орангутанов, линия кото- рых отделилась около 16—13 млн лет назад, при этом самая ранешняя находка мортышки с орангоидными чертами была изготовлена еще в Восточной Афри- ке. Огромные гоминоиды гигантопитеки млн лет известны начи- ная с верхнего миоцена, но в большей степени в плейстоцене Восточной и Южной Азии Китай, Индия, Пакистан. Это более поздняя тупи- ковая ветвь рамаморфов, единичные представители которой встречались еще 0, , 2 млн лет назад.

Основная же часть обезьян обоих стволов исчезает к началу плиоцена, приблизительно млн лет назад. Происходившие в миоцене перемены климата и образование Восточ- ноафриканского рифта привели к нарушению однородного тропического лесного ландшафта. Сохранялись только островки леса, что уменьшало доступность пищевых ресурсов и вносило значительные конфигурации в пи- щевой рацион предков низших обезьян и понгид, которые стали в боль- шей степени питаться листьями, чем плодами.

Их ареал, возможно, огра- ничивался лесными зонами. Предки же гоминид начали систематически выходить в саванну. Одной из форм адаптации к такому виду жизни стала двуногость. Предполагается, что поздние дриопитеки, не достаточно спец к древесной жизни, явились общей начальной группой для африканских пон- гид и человека.

Примерное время расхождения линий человека и шимпанзе устанавливается по часам ДНК и составляет около млн лет назад. Гипотетический общий предок человека и африканских понгид пока точно неизвестен. Более возможно, что это мог быть прогрессивный верхнемиоценовый дриопитекоид, отдельные черты которого, может быть, присущи мортышкам типа южноевропейского уранопитека грекопитека древностью 10—8 млн лет назад.

Этот большой гоминоид, распространен- ный в провинции Субпаратетис, обнаруживает сходство в строении зубов с ранешным восточно-африканским австралопитеком, появившимся , 5 млн лет назад de Bonis, ; Dean, Delson, Реакцией на климатические конфигурации могли стать также за- медление темпов развития и полового созревания и удлинение периода юношества. Вероятной предпосылкой этих сдвигов считают мутации регулятор- ных генов, обусловивших в конечном итоге перестройку онтогенеза эво- люция на онтогенетическом уровне.

Недавно герметизация фиссур методика правы